硒产品对肿瘤作用（硒治疗肿瘤）

王雪波：鸡油菌酸奶的研制硒在植物抗逆境胁迫耐受中的作用（1.中国科学技术大学苏州研究院，苏州市硒与人体健康重点实验室，江苏苏州215123；2.安徽农业大学植物保护学院，安徽省农产品安全重点实验室，安徽合肥230036）［摘要］大量研究证明，适宜浓度的硒对植物的生长发育有益，而这种有益作用很大程度上体现在硒能够提高植物对逆境胁迫的抗性，如减轻重金属对植物的毒害作用，提高植物的抗氧化性、防辐射性、耐高温、耐盐性、抗寒性、抗旱性、抗病性、抗虫性，延缓植物成熟衰老，降低植物体内农药残留等。就以上几方面的最新研究进展加以综述，并指出未来功能农业上利用硒元素的正确方法与途径。［关键词］硒；植物；非生物胁迫；生物胁迫；抗逆性硒元素是人和动物必需的微量生命元素，具有多种生物学功能，适量补硒有增强机体免疫力、延缓衰老、抗癌防癌的效果，自从1932年从植物中检测出硒以来，高等植物硒领域研究无论其广泛性还是深入程度都不及动物和人体健康领域。基于植物在自然界硒的生物地球化学循环、畜牧业和人体健康等诸多领域的重要作用，使这一研究领域受到普遍关注，新的研究成果不断涌现。部分高等植物生长离不开硒，其对植物有抗氧化、抗逆性、拮抗外界重金属污染和参与植物新陈代谢的作用。

目前，国内外关于硒元素对不同植物种类和品种的抗性方面的显著作用有广泛研究。本文在对硒的生物学效应进行介绍的基础上，结合国内外最新研究进展，着重从硒提高植物的生物胁迫抗性与非生物胁迫抗性两大方面综述了国内外关于硒提高植物抗逆性的作用及机理，以便为深入开展硒在现代功能农业中的应用和实践研究提供参考价值。硒的生物学功能1.1硒简介硒是一种重要的生命元素，缺硒可导致人和动物患多种疾病，包括克山病、大骨节病等［4-5］国，缺硒以及低硒区占全国面积的72%，通过膳食摄入的硒不足将严重影响人体健康［7-8］。但硒含量过高同样会给人体带来一定的危害，如导致人体内胆固醇积累而造成冠心病的发生；也能使动物患慢性中毒症等。因此，只有在适当的硒摄入量下，才能收稿日期：2014-03-25作者简介：吴之琳，女，硕士，研究方向为硒与人体健康。通信作者：**，男，博士，副研究员，研究方向为硒与人体健康。对人和动物的健康发生有益作用［10-11］无机硒具有一定的毒性，如硒酸盐等［12］，而通过植物体合成的有机硒则相对安全，具有高吸收利用率、优越的生理功能等特点［13-15］。对作物施硒，植物体可将无机硒转化为有机硒，提高硒的生物活性［16-20］然而，人为向作物添加外源硒，常会影响富硒作物的代谢过程。

现有的研究表明，硒可以被蔬菜吸收并累积，但大多数蔬菜却不属于聚硒植物，其植株体的硒含量一般不高于25mg/kg，即使在富硒土壤上生长的植物，其硒含量也不会超过100mg/kg［21］1.2硒对植物的生长发育和果实品质的影响有研究表明，极少量的硒能对硒积聚植物的生长具有刺激作用，对硒非积聚植物则起到强烈的抑制作用［22］。大部分植物在较高浓度下呈现出硒中毒症状，抑制其生长及生理活动［23］。对大量植物，包括水果、蔬菜、粮食作物、食用菌以及螺旋藻、烟草、茶叶、肉类等，进行的硒肥试验结果表明，适量的硒对大多作物具有增产作用并能提高其品质，过量的硒则对植物产生毒害作用。非硒积累植物的含硒量超50mg/kg时就会出现中毒症状，呈现生长速度缓慢、植株矮小、叶子失绿等现象［24］研究中，利用Na2SeO3营养液栽培番茄帅苗，发现当硒含量低于0.1mg/L时可促进帅苗的生长0.05mg/梯度培养时，番茄的长势最佳；当硒含量高于0.5mg/L，番茄的生长则受到抑制，硒含量越高，番茄受到的抑制效果越明显。王桂美等［26］0.65%的硒素宝喷施于苹果根部，发现可增加果树的抗逆性，同时起到增产效果，其幅度约2%~3%。

陈为亮等［27］GrainSciencTechnologyEconomyVol.39，No.3Jun.2014吴之琳等：硒在植物抗逆境胁迫耐受中的作用的研究也表明，给苹果喷施含硒量0.5~10mg/L液可提高果实的品质，苹果的果形指数、全红率、含糖量等指标均有所提高。硒提高植物抗逆性的机理研究硒是人和动物必需的微量元素，是一种免疫功能增强剂，硒能够提高机体的抗逆性，硒对植物发育及植物对逆境胁迫的耐受起关键作用，可抵抗真菌病害以及环境胁迫，其机制是通过生物抗氧化作用使得植物免疫机制得到提升，从而使植物增强了对病虫害、环境污染物及各种生理逆境的抵抗能力。对于干旱、低温、病害侵染等多种逆境，多种作物易受其伤害，许多报道发现伴随自由基生成量的增加是抵御逆境伤害的共同机制之一，而硒作为自由基的“清道夫”，可直接清除过量自由基，增强生物抗氧化作用，从而提高植物的免疫力，增强了植物对病虫害等各种逆境胁迫的抵抗力硒在清除自由基的过程中起着重要作用，硒主要是通过提高谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性来实现抗氧化作用。硒还能改变一些其他活性氧防御酶的活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）等，使机体内各种抗氧化系统存在着动态的帄衡。

此外，硒参与硫氧还蛋白还原酶（TR）、脱碘酶（ID）等酶的活性中心的构成，并通过促进这些酶的活性，从而起到清除氧自由基的作用；硒还参与了辅酶的合成，在电子传递过程中起到重要的作用。GSH-Px基因转录子的降解进程也可因硒的存在而受到抑制，DNA修复酶的活力以及细胞的抗突变能力则受到促进，此外，硒还能促进DNARNA的合成。硒的抗氧化功能主要通过酶促系统及非酶系统种机制发挥，从而增强植物抗性。硒在植物非生物胁迫抗性中的作用3.1硒提高植物的抗氧化性硒的抗氧化作用极强，主要通过酶促系统及非酶促系统种机制进行，在植物体内，硒的抗氧化作用机制主要是含硒谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的抗氧化作用。植物体内GSH-Px的主要生理功能包括：催化过氧化物的分解，阻断脂质过氧化连锁反应，清除如核酸氢过氧化物等有机氢过氧化物，以及保护细胞膜结构和功能的完整性mg/L的硒溶液水培大豆，可提高大豆体内的多种抗氧化物质的活性，从而起到抗氧化的作用，而当硒含量介于5~10mg/L时，超氧化物歧化酶（SOD）的活性及Vc的含量则有所下降，SOD活性表现得比对照组还低，而GSH-Px的活力却仍能保持较高，并呈现大幅上升的趋势，同时，GSH含量也呈现上升趋势，这种现象表明，在这个5~10mg/L的硒含量范围内，硒抑制过氧化的作用主要是通过GSH-PxGSH发挥的Sabaty的水稻培养液加硒实验，在小于mg/L浓度的硒处理下，反映氧化和过氧化程度的内脂质过氧化产物丙二醛（MDA）的含项指标均随硒浓度的升高而降低，这一现象说明硒可清除植物体内过量自由基，从而防止过氧化进程的发生，但高浓度硒则会增加自由基的生成量，促进过氧化作用。

这种氧自由基的清除作用可能是由于硒参与 硫氧还蛋白还原酶（TR）、脱碘酶（ID）等酶的活性中 心的构成并促进了这些酶的活性。硒参与了辅酶 。硒表现出对GSH-Px 基因转录子降解的减缓 作用，可提高 DNA 修复酶的活力及细胞的抗突变能 力，此外，还能起到促进 DNA RNA的合成 硒缓解植物重金属离子毒害硒能够帮助植物抵御重金属、环境污染物的危 害，主要是通过与重金属结合成难溶复合物的形式， 从而使这些重金属不能被作物吸收，并减轻植物体 的负担，达到抵御环境污染的作用 现硒有拮抗水稻砷毒害的作用；硒对汞的毒效应也有拮抗作用 41］；大白菜和生菜施硒后，2 种蔬菜对 Pd 的吸收和累积显著降低 发现硒可减轻镉对水稻的毒害作用；Douc hkov 的研究表明烟草对镉的抗性作用的提高是通过转基因实现的； 的研究发现低硒（低于15 mg/L）浓度下，硒 与镉呈现拮抗作用，能促进镉胁迫下油菜的生长并 提高各种生理活性，而高硒（高于 15 mg/L）浓度下， 硒与镉呈现协同作用，加剧了重金属对油菜的毒害 症状；Cary ［45］ 1981年的研究中报道硒可以抑制小 麦及莴苣对镉的吸收；Hemphill 发现，植物体内的镉浓度能通过提高溶液中硒的含量而呈现明显降低 的现象。

对镉的拮抗作用，亚硒酸盐比硒酸盐更为有 48］的研究指出，汞可抑制小麦过氧化 氢酶的活性，而硒与汞之间有明显的拮抗作用，并可 抑制小麦和玉米帅苗吸收汞，在 15 mg/kg 的硒含量 27 时效果最好。小麦根际土壤中，硒与汞在有机酸的作用下会形成难溶于水的 HgSe ，从而降低汞的溶解性， 最终降低小麦对汞的吸收 重金属也可表现出一定的拮抗作用，其机理可能是硒对植物抗氧化性的增强以及硒与 、Cr等重金属 元素形成了低溶解度的复合物 1，50-5 硒增强植物的抗寒性和抗旱性在干旱等逆境条件下，植物对脯氨酸的积累是 一种普遍现象，游离脯氨酸的变化是一种植物对逆 境的应急反应 的大量试验证明，脯氨酸的积累量与植物抗旱性之间呈现正相关性。马宗 也认为脯氨酸积累能力可作为评价植物抗旱能力的指标。郭孝等 通过播前基施硒钴微肥，研究硒钴配施对紫花苜蓿叶片中游离脯氨酸、钾及叶绿 素含量以及氮代谢等生理功能的调节作用，结果表 明，硒钴配施可明显影响苜蓿叶片内游离脯氨酸的 积累量，再现蕾期到开花期，这种影响最为明显。苜 蓿叶片中的游离脯氨酸主要是硒发挥作用，这有利 于其干旱忍耐力的增强。钾能够增强植物对旱、寒和 盐的抵抗能力，叶片中钾的含量是表征植物抗逆性 的重要指标 。

在硒（570g/hm 548g/hm 配施下，钾能在叶片中呈现显著的积累，相对于对照组，叶片中的钾含量在整个生长期提高了 11. 6%，这 对增强苜蓿抗旱、抗寒和抗盐能力是非常有利的。 57］进行了大面积多点施硒试验，对硒与 水稻种子活力、抗性与产量结构的关系进行了研究， 发现硒能保护水稻的细胞膜，使得电解质的外渗率 得到降低，植物体内脯氨酸含量以及束缚水含量也 得到一定得提高，增强了水稻的抗逆力；另外，硒肥 的施用也能够提高油菜在苗期的脯氨酸含量以及其 抗逆性 在施用硒肥的实验中发现，水稻对植物病害的抵抗能力得到了增强，亚硒酸钠和抗 坏血酸的配合使用使得稻苗抗寒能力得到增强。