钙磷硒二十八补（磷的作用和补硒的好处）

68仲恺农业技术学院学报第16卷2硒在植物体内的分布与存在形态

2. 1分布

硒在植物组织中的分布与各部位的生理活性、接受硒营养的时间有很大关系[3]. 吴建国[7]发现, 田间冬小麦对硒的吸收主要在拔节前, 尤其是在越冬以前. 随着生育进程植株中硒含量下降大, 生育后期基本上不吸收硒. 在生长前期, 硒主要分布在叶片中, 伴随着植株由生长期向发育期的转变, 硒逐渐向茎杆、叶鞘, 最后在麦穗中富积(占整个植株的62. 3%～62. 9%) . 黄运平等[8]通过对萝卜硒素营养和富硒规律的研究, 发现萝卜对硒的富集能力较强, 其中叶的富硒能力显著高于其它部位, 苗期硒含量显著高于后期, 但后期植株硒积累量仍显著高于苗期. 施和平等在开花结实初期测定番茄植株各部位的硒水平, 由高到低依次为茎、果实、叶、花. 随着硒处理时间的延长, 根硒量增加约16%,但硒的分布百分数降低约42. 3%,而茎、叶的分布百分数增加约29. 3%和109%.茎、叶中硒的积累水平由高到低的次序从原来的下位叶、茎、中位叶、上位叶, 转变为上位叶、茎、中位叶、下位叶. 说明随着硒处理时间的延长, 硒在植株中的分布发生变化, 逐渐由生理活性低的部位向生理活性高的部位转移.

2. 2存在形态

硒能以低分子量化合物(包括游离Se ) 和高分子量化合物形式存在于生物体内[10]. 很多植物, 尤其是非积聚硒植物中, 硒一般以硒代氨基酸的形式被结合于蛋白质上. 单质硒、二甲基硒醚和二甲基二硒醚则是硒在植物中的代谢产物. 以大分子形式存在的硒则包括硒蛋白、含硒核糖核酸、硒多糖等, 如蛋白质硒是茶叶中硒的主要成分, 占80%左右, 其中DNA 、RNA 核蛋白分别占6. 7%和6. 5%. 谢申猛等对不同硒水平地区大豆组分的研究表明, 大豆中42. 6%～62. 6%的硒结合于水溶性蛋白上, 大豆蛋白是主要富集硒的组分, 其总浓度富集倍数为1. 2～2. 3倍. 吴应亮等[13]在湖北省恩施市的富硒植物如烟叶、大豆、油菜籽中提取出硒蛋白, 在黄芪、绞股蓝中提取了硒皂甙, 在黄芪、魔芋和螺旋藻中提取到硒多糖, 在茶叶中提取到硒茶多酚. 可见, 植物中的有机硒形式是多种多样的. [11][12][9]

3硒在植物体内的主要生理作用

3. 1硒与植物的生长发育

早期的研究表明, 极少量的硒就能刺激硒积聚植物的生长, 而强烈地抑制硒非积聚植物的生长[7]. 在较高浓度下, 大部分植物出现硒中毒症状, 生长及生理活动受到抑制. 草类表现为叶片白绿病, 根组织呈粉红色; 其他植物则出现生长障碍, 黄绿病和叶脉粉红色或叶面发暗绿色, 浓度更高时作物呈白色, 发生缺绿病及早熟死亡[14]. 施和平等[9]发现, 番茄幼苗加硒培养1周后, 3. 0μg /g 和5. 0μg /g 硒处理的植株出现硒毒害, 其症状为根细长、根冠黑褐色并腐烂, 茎杆纤细, 茎叶及顶端嫩叶缺绿, 茎、叶柄和叶脉呈紫红色. 尚庆茂等[15]通过电子显微镜观察到, 生长于高浓度Na 2SeO 3下的生菜叶片叶绿体膜受损, 基粒结构解体, 从原来致密、有序排列的状态变成松散的匀质状态. ,

第3期乔爱民, 等:硒与植物的关系69也具有促进植物生长发育的作用. 对缺硒地区大量农作物和牧草上进行的施硒肥试验结果表明, 硒肥可以提高作物的含硒量, 在一定剂量内对植物生长无不良影响, 且有增产作用[16, 17]. 何洪巨等[18]在“硒芽菜”硒积累规律的研究中发现, 培育“硒芽菜”所选用的Na 2SeO 3的最佳浓度为1～20μg /g , 在此范围内绿豆芽和苜蓿芽均生长正常且外观、口感均无差异; 但他们在预试中也曾发现30、50、100μg /g Na 2Se O 3对两种芽菜的生长均有不利的影响. 赵佰仁等[19]在东北地区进行的玉米、小麦、大豆等作物的喷硒试验(75g /hm 2, 兑水150kg ) , 也均得到了增产的效果. 施和平等将番茄幼苗栽培到含Na 2Se O 3的营养液中, 观察到含硒量低于0. 1mg /L 促进幼苗生长, 以0. 05mg /L 的长势最佳; 高于0. 5mg /L 则抑制生长, 浓度越高抑制效果越明显. 尚庆茂等[3]用含Se 0. 05mg /L 的山崎营养液栽培生菜, 结果与未加硒的对照比较, 奶油生菜增产14. 34%;玻璃生菜次之, 为7. 63%; 红叶生菜最小, 为0. 18%. 王敏等[20]在大豆施硒试验研究中发现, 大豆叶面喷硒可明显提高籽粒硒含量, 且对大豆植株的

[21]生长及产量形成无不良影响. 谭周钅兹对硒与水稻种子活力、抗性与产量结构的关系进行

了大面积多点施硒试验, 发现在贫硒或缺硒的水稻土壤中或叶面喷施微量硒, 一般水稻单产可提高5%～8%.硒能保护水稻细胞膜, 降低电解质外渗率, 提高植物体内脯氨酸含量与束缚水含量, 束缚水与自由水比值升高, 水稻的抗逆能力增强. 施硒对改善水稻结实性状, 提高结实率与千粒重有较好的效果, 尤以提高二次枝梗弱势颖花的结实率与一次枝梗的粒重更加显著[21].

从已有的研究结果来看, 硒符合必需元素对生物体效应的B ertrand 生物剂量规律, 即低浓度时, 对植物的生长有促进效应, 过量则对植物构成毒害.

3. 2硒与植物的蛋白质代谢

Munshi 等通过在马铃薯种植的前1d 条施硒肥, 探讨了硒与氮素代谢的关系. 两年的试验结果都表明了硒可以提高马铃薯块茎中总蛋白质含量, 降低游离氨基酸含量. 在Se 含量达5. 6g /hm 2时, 块茎蛋白质含量增加6. 7%,游离氨基酸中苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸分别降低23%、20%、35%、27%和36. 5%.

硒至少以两种方式参与蛋白质的代谢. ①无机硒进入植物体后很快转化为硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒代高胱氨酸、硒-甲基硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸、硒-甲基硒代蛋氨酸等多种氨基酸, 以原料的形式直接参与蛋白质的合成; ②已发现硒为植物体内(动物、微生物也有存在) 的一种核糖核酸链的组成成分, 其主要的生理功能是转运氨基酸以合成蛋白质[3].

3. 3硒与植物的抗氧化作用

需氧生物在机体代谢过程中会产生具有很强的氧化能力的活性氧和自由基[3]. 活性氧和自由基的产生与清除的平衡受保护酶类及小分子抗氧化剂这两类物质的调控. 硒可通过酶促系统和非酶系统两种机制发挥抗氧化功能.

酶促系统刘元英等[24]研究了水培和土培条件下, 硒对大豆植株体内谷胱甘肽过氧化物酶(GSH -Px ) 活性的影响. 结果表明, 在水培和土培试验中, 硒都能显著地提高大豆植株内GSH -Px 的活性. 侯少范等[25]研究了大白菜茎叶中硒含量与GSH -Px 活性的关系. 不加硒的没有检测到GSH -Px 活性; 加硒后随着硒处理浓度和茎叶中硒含量的增加, GSH -Px 活性明显上升. 尚庆茂等发现, 0～0. 0127mmol /L 硒水溶液浸种和培育生菜子叶苗, 子叶苗的GSH -Px 和, [3][23][22][9]

70仲恺农业技术学院学报第16卷物体内GSH -Px 的诱导物质或组成元素, 对GSH -Px 活性具有关键性作用.

非酶系统指无机硒或有机硒对自由基的清除作用. 张罗平等首先运用电子自旋共振(ESR ) 技术, 直接观察到硒化合物对生物膜磷脂之一的卵磷脂经紫外辐射产生的脂质过氧化自由基的清除作用. 此外, 他们还发现有机硒化合物的清除效果优于无机硒化合物. 薛泰鳞等用蛋氨酸、核黄素及四氮唑蓝体系产生超氧化物自由基, 用谷胱甘肽、过氧化氢、Fe -EDTA 和蛋氨酸产生羟基自由基, 用紫外线辐射分解乙醇产生脂类过氧化物, 分别观测亚硒酸盐、硒酸盐、硒代半胱氨酸的清除效果. 3种形态的硒均可清除脂质过氧自由基, 其中亚硒酸盐和有机硒的作用最大, 硒酸盐的作用较小. 但只有有机硒才能清除超氧化物自由基和羟自由基, 而3种形态硒均不能直接清除过氧化氢. 吴永尧等[28]发现在一定硒浓度(

-mg /L ) 范围内, 脂质氧化产物MDA 的含量、O 2的产生速率和自由基的生成量均随硒浓度的

增加而降低, 说明硒在植物体内清除过量自由基防止过氧化方面发挥重要作用. 同时, 高浓度硒又会使自由基的生成量增加, 促进过氧化作用. [27][26]

4硒对植物的其它生理效应

4. 1硒与农作物的品质

虽然农作物品质主要决定于遗传因素, 但硒能在一定程度上影响植物体内某些有机化合物的水平, 从而影响农作物的品质. 方兴汉等认为, 硒能促进碳素同化产物向根部运转并能促进根系贮藏糖、结构糖、结构蛋白质等次生物质的合成与积累, 施硒(叶面喷施与土壤施硒) 虽不能提高茶叶产量, 但土壤施硒有利于鲜叶品质的提高. 尚庆茂等[30]发现, 增加硒素营养后, 提高了生菜茎叶的总糖、还原糖、叶绿素、可溶性蛋白质含量, 降低了粗纤维和亚硝酸盐的含量. 亚硝酸盐是人体致癌物质亚硝胺的前体, 硒素可以降低生菜亚硝酸盐含量, 对于防止生菜体内亚硝酸盐积累, 保护人体健康可以起到很好的作用.

4. 2硒与植物体的能量代谢

吴永尧等[28]发现, 线粒体呼吸速率和叶绿体电子传递速率都与硒的存在与否以及含硒量的多少有显著的相关性. 在一定范围内(0. 10mg /L 以下) , 硒增强了线粒体呼吸速率和叶绿体电子传递速率, 而在较高浓度(≥1. 0mg /L ) 时则导致其速率降低, 说明在植物体内硒可能参与了能量代谢过程. 硒和硫的化学性质极为相似, 其氧化数也有-2、+4、+6等可变价态, 且更活泼, 体内又有硒蛋白存在[31]. 由此推测, 是否在体内也有类似于铁硫蛋白中心这样的硒蛋白结构, 能量转换代谢过程中发挥作用? 这些都有待进一步研究.

4. 3硒与植物体的抗逆性

当植物受到逆境伤害时总是伴随着自由基生成量的增加, 适量硒能清除过量自由基. 研究发现, 适量硒保护细胞超微结构免受紫外辐射的损伤[28]. 此外, 他们在相关研究中还观察到硒能促进植物根系生长发育和根系活力的提高[32]. 这些增强机体新陈代谢过程、提高机体生命力的作用, 无疑都将提高机体抵御逆境伤害的能力. [5][29]

5硒与其他元素间的关系,

第3期乔爱民, 等:硒与植物的关系71营养元素之间在生理代谢上相互制约、相互依赖, 某种元素缺乏或过量会引起整个营养元素间的不平衡, 从而导致植物生长受阻

5. 1硒与硫[5].

硒和硫有相似的化学性质, 关于硒和硫的相互作用有大量报道. 两者之间的关系体现为既有拮抗作用, 又有协同作用[10]. Mikkelsen 等[33]通过大麦和水稻的水培试验发现, 植株体内

-2-的硒浓度随SO 24的加入而降低, 即使是加入低量SO 4, 水稻茎中Se 浓度也几乎降低一半.

同时, 他也观察到, 在低硫营养液中, 大麦和水稻茎的S 浓度随培养液中Se 浓度的提高而显著提高. Bailey 等[34]观察到不论硫酸盐浓度高或低时, 川蔓藻对硒蛋氨酸的吸收高于亚硒酸盐或硒酸盐, 低浓度硫酸盐比高浓度下吸收亚硒酸盐高.

5. 2硒与磷

尽管发现磷对Se 的吸收的影响存在相互矛盾的结果, 但多数研究者发现, 加磷于土壤会使植物累积更多的Se . 万洪富提出了磷和Se 相互作用的两种可能的机制:①当加入磷酸盐到土壤中时, 磷酸盐和Se 4+对其固定基团有竞争性反应, 磷可以取代某些基团上的Se 4+, 使这些更易为植物吸收利用. ②磷能促使植物生长更多的根, 使植物根与土壤接触面积增大, 从而能吸收更多的Se .

5. 3硒与氮

尚庆茂等[30]发现, 增加硒素营养促进整个植株对氮的吸收, 增加了奶油生菜和红叶生菜茎叶中蛋白氮含量, 相对降低了非蛋白氮含量, 抑制了玻璃生菜体内蛋白质的合成, 导致了非蛋白氮的积累, 其中主要是非蛋白氮中铵态氮的积累. 王永锐等[35]的研究表明, 硒和硅共施能促进水稻对32P 的吸收和积累, 且叶片中可溶性蛋白含量上升. 硅能抑制高浓度硒的毒害作用, 硒和硅共施时, 水稻孕穗期、乳熟期及蜡熟期植株中碳同化物在稻穗中的分布比例都比单施硒的高. 陈铭等[6]认为, 硒在生理浓度范围内促进植物对磷、钾、钙、镁、硫、铁、

[36]锰、铜、锌和钼的吸收, 在硒毒情况下则相反. 而杨文婕等的试验证实, 砷和硒共存不仅协

同促进植物累积砷, 还协同抑制植物累积砷. 当培养液中含砷量和含硒量相同时, 植物组织含砷量远大于含硒量.

5. 4硒与其它元素

硒和重金属元素之间多表现为拮抗关系[5]. 杜式华等[37]发现汞抑制小麦幼苗过氧化氢酶活性, 而硒能拮抗汞的毒性, 以15μg /L 的效果较好. Shanker 等[38]在沙培试验中观察到, 随着预先处理菜豆的亚硒酸盐或硒酸盐浓度的增加, 菜豆对镉的吸收明显下降, 亚硒酸盐对镉的拮抗作用比硒酸盐更有效. [14]

6展望

迄今为止, 已发现的人体必需的微量元素有14种[39]. 微量元素在人体内通过与蛋白质和其它有机基团结合, 形成酶、激素、维生素等生物大分子, 发挥着重要的生理生化作用. 硒是人体必需的微量元素之一. 自20世纪70年代发现硒谷胱甘肽过氧化酶后, 硒在生命活动中的各种重要功能逐步被人们所认识. 硒是谷胱甘肽过氧化酶的重要组分, 非酶硒化物对人体内的自由基有清除功能; 硒能有效地提高人体的免疫力, 而且是部分重金属元素(如铅、镉[40]

72仲恺农业技术学院学报第16卷且对乙型肝炎、萎缩性胃炎、抗衰老、促进儿童生长发育等均有良好的效果[40].

人体中的硒主要来自食物. 1988年, 中国营养学会推荐的硒的日摄取量为50μg . 而我国有约70%的人口生活在缺硒的环境中[40], 但天然食物中硒的含量普遍很低, Na 2SeO 3等无机硒因毒性高只能用于医药而不能用于食品. 尽管硒是人体必需的微量元素, 但硒的正常营养作用与中毒之间的剂量界限在所有的必需元素中是最小的, 摄入过量, 就会植引起硒中毒. 因此, 开发安全、高效、方便的富硒食品将具有广阔的市场前景.

由于硒对许多植物的生长发育有着良好的促进作用, 特别是那些硒积聚农作物, 通过施用无机硒肥(如Na 2SeO 3) , 可以在植物体内富集较高浓度的硒(但对植物、人体均在安全范围内) . 由于植物的新陈代谢作用, 将环境中的无机硒转化为植物体内的有机硒, 既提高了硒的生理活性与吸收率, 同时也降低了硒的毒性, 这样人们就可以通过天然食物和日常饮食来进行安全、合理地补硒. 如“富硒芽苗菜”, 就是一种新型的绿色食品, 同时也是人体补硒的新途径之一.

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Relationship between selenium and plant

QIAO Ai -min , LIN Xue -juan

(Department of Horticulture , Zhongkai Agrotechnical College , Guangzhou 510225, China )

A bstract :Selenium is an essential element to human body . Organic selenium is a major form exists in plants . Selenium afftects plant gro wth and development under B ertrand biological dosage rule . Selenium functions in plants through protein metabolism , energy metabolism , anti -oxidization and interaction with other elements . Furthermor e , use of foods rich in selenium was discussed in this paper .

Key words :selenium ; plant ; physiological function ; or ganic selenium